Действительно ли наша “перевернутая” сетчатка является “плохим дизайном”?

Питер Джени

Краткое изложение

Перевернутое расположение сетчатки позвоночных, при котором свет должен проходить сквозь несколько внутренних слоев нервных механизмов перед тем, как достигнет фоторецепторов, долго было предметом высмеивания у эволюционистов. Они утверждают, что подобное расположение неэффективно, и поэтому является свидетельством против дизайна. Данная статья рассматривает причины, почему у нас существует перевернутая сетчатка и почему противоположное расположение, при котором фоторецепторы были бы первым слоем, на который должен падать проникающий свет, не работало бы у существ с перевернутой сетчаткой. Я полагаю, что потребность в защите сетчатки от вредных эффектов света (особенно с более короткой длиной волны) и от высокой температуры, которая возникает от направленного света, вызывает необходимость перевернутой конфигурации сетчатки.

Введение

Эволюционисты часто утверждают, что сетчатка позвоночных проявляет особенность, которая указывает на то, что она не была спроектированной, так как ее организация оказывается вовсе не идеальной. Они ссылаются на тот факт, что для того, чтобы свет достигнул фоторецепторов, он должен пройти через большой объем нервных механизмов сетчатки. Сторонники эволюции предполагают, что происходит последовательное ухудшение изображения, сформированного на уровне фоторецепторов. Выражаясь биологическими терминами, это расположение сетчатки считается перевернутым, потому что зрительные клетки располагаются так, что их сенсорные окончания направлены от проникающего света (рис.1). Это типично для позвоночных животных, но редко наблюдается среди беспозвоночных, хотя было замечено у нескольких моллюсков и паукообразных насекомых. 1

Рисунок 1. Два расположения фоторецепторов. Стрелки указывают направление света.

Противоположное расположение, которое часто наблюдается у беспозвоночных, как говорят, является расположенным кверху, то есть восприимчивые элементы направлены к поверхности. Такое расположение, по мнению многих эволюционистов, более эффективно. В связи с чем они высмеивают перевернутое расположение как направленное «задом наперед» или «изнутри-наружу». Доукинс, ведущий атеистический эволюционист, отмечая, что проникающий через сетчатку свет не нарушается значительно во время достижения фоторецепторов, пишет следующее:

«Любой инженер естественно предположил бы, что фотоэлементы будут направлены к свету, а их провода будут направленными обратно к мозгу. Он высмеивал бы любое предположение, что фотоэлементы могут быть направленными от света, а их провода, остались на стороне, наиболее близко расположенной к этому свету. И все же, точно так это происходит во всех сетчатках позвоночных. Каждый фотоэлемент, в действительности, подключен задом наперед, а его провод торчит в сторону, наиболее близкой к свету. Провод должен двигаться по поверхности сетчатки к месту, где он проходит через отверстие в сетчатке (так называемое «слепое пятно»), чтобы затем присоединиться к оптическому нерву. Это означает, что свет, вместо того чтобы без препятствий проходить к фотоэлементам, должен преодолеть массу соединенных проводов, и, по-видимому, испытывает некоторое ослабление и искажение (фактически, не очень большое, но, тем не менее, это является принципом, который оскорбил бы любого мыслящего инженера). Я не ожидаю точного объяснения этого странного положения дел. Соответствующий период эволюции произошел так давно».2

Рисунок 2. Диаграмма глаза в поперечном разрезе.

Перед рассмотрением обоснованности этой эволюционной точки зрения, наверное, будет полезно сначала вкратце рассмотреть основные особенности анатомии глаза и терминологию (рис.2).

Свет проникает в человеческий глаз через прозрачную роговую оболочку, переднее окно глаза, которое действует как мощная выпуклая линза. После прохождения света сквозь зрачок (отверстие в диафрагме радужной оболочки), он далее преломляется хрусталиком глаза. Изображение внешней окружающей среды, таким образом, сосредоточено на сетчатке, которая преобразовывает свет в нервные сигналы и является самой внутренней (относительно геометрического центра глазного яблока) из трех оболочек заднего сегмента глаза. Другие две оболочки заднего сегмента глаза - белая жесткая волокнистая склера, которая наиболее удаленная и неразрывно связана с роговой оболочкой, расположенной спереди, а также сосудистая оболочка, пигментированный и чрезвычайно сосудистый слой, который зажат между сетчаткой и склерой.

Рисунок 3. Диаграмма, которая показывает слои сетчатки (измененная от Бреша Дж.С. [редактор], 1951. Учебник Cunningham”s Textbook of Anatomy, стр. 1169, с правом издательства Oxford University Press, Oxford).

Сетчатка состоит из десяти слоев (рис.3), из которых наиболее удаленным является темный пигментный эпителий сетчатки глаза (ПЭС), который из-за своего пигмента меланина является светонепроницаемым. Клетки ПЭС имеют тонкие, похожие на волосы выступы на своей внутренней поверхности, которые называются микроворсинками. Они расположены между кончиками внешних сегментов фоторецептора. Таким образом, существует потенциальная плоскость раскола между ПЭС и фоторецепторами, которая проявляется, когда нейросенсорная сетчатка отделяется от ПЭС, например, в результате ранения, (состояние, известное как отслоение сетчатки глаза).

Каждый фоторецептор, палочка или колбочка, состоит из внутреннего и внешнего сегмента. Первые имеют органеллы (внутриклеточные органы) для того, чтобы вырабатывать визуальный пигмент, присутствующий в последнем. Слой палочек и колбочек, и все восемь слоев, расположенных внутри, составляют (в отличие от ПЭС) то, что называется нейросенсорной сетчаткой (чувствительной к иннервации), которая является фактически прозрачной для света. С помощью многих сложных нервных соединений в пределах нейросенсорной сетчатки, электрические импульсы, генерируемые падающим на фоторецепторы светом, обрабатываются и передаются к слою нервного волокна сетчатки, а затем через оптический нерв - к мозгу.

У многих видов, для кого зрение при очень низких уровнях освещения является важным, слой отражающего прозрачного материала, tapetum (лат.: ковер), включен в ПЭС или сосудистую оболочку.3 Действуя как зеркало, тапет отражает свет, который проходит между фоторецепторами, таким образом увеличивая количество света, падающего на фоторецепторы. Отсюда и пословица «кошачьи глаза», когда луч света ловит кого-то в темноте.

Пигментный эпителий сетчатки глаза (ПЭС)

Существенная роль, которую выполняет ПЭС, является чрезвычайно важной для понимания перевернутой сетчатки. Многие из ее важных функций теперь известны.4,5 Каждая клетка ПЭС находится в близком контакте с верхушками 20 или более внешних сегментов фоторецепторов, количество которых составляет более 130 миллионов.6 Без ПЭС фоторецепторы и остальная часть нейросенсорной сетчатки не могут нормально функционировать и, в конечном счете, атрофируются. Таким образом, если нейросенсорная сетчатка становится разделенной («отделенной») от ПЭС, то зрение затронутой области сетчатки ухудшится или пропадет со временем.

Рисунок 4. Диаграмма фоторецептора палочки. (Измененное от Янга Р.В., Лекция Боумана: Биологическое возобновление: приложения к глазу. Trans. Ophthalmol. Soc. UK 102:60, 1982, в соответствии с разрешением Королевского Колледжа Офтальмологов, Лондона.)

Внешний сегмент фоторецептора состоит из стопки дисков, которые содержат светочувствительный фотопигмент. Эти диски непрерывно формируются внутренним сегментом, откуда они последовательно двигаются наружу, во внешний сегмент к ПЭС, который их фагоцитирует, т.е. поглощает (греч.: phago, кушать) и перерабатывает их химические компоненты (рис. 4). 7

ПЭС хранит витамин А, предшественник фотопигментов, и таким образом участвует в их регенерации. Существует четыре фотопигмента, которые отбеливаются, когда свет воздействует на них: родопсин – (находится в палочках для возможности видеть ночью) и по одному для каждого из трех различных типов колбочек (один для каждого из главных цветов). Он синтезирует гликозаминогликан для межклеточного вещества, то есть материала, который лежит между фоторецепторами и отделяет их.

Помимо кислорода, ПЭС выборочно транспортирует питательные вещества от сосудистой оболочки, чтобы обеспечивать внешнюю треть сетчатки и удаляет ненужные продукты метаболизма фоторецептора, который очищается циркуляцией в сосудистой оболочке глаза. Благодаря выборочному выкачиванию метаболитов и присутствию у них напряженных межклеточных соединений, ПЭС действует как барьер, который называется кровяным барьером сетчатки глаза, предотвращая доступ более вредных химикалий к ткани сетчатке глаза, таким образом, вносит свой вклад в поддержание устойчивой и оптимальной окружающей среды сетчатки глаза.8,9,10

ПЭС имеет сложные механизмы для того, чтобы иметь дело с токсичными молекулами и свободными радикалами, произведенными действием света. Специфические ферменты, такие как супероксиддисмутаза, каталаза и пероксидаза, присутствуют, чтобы катализировать расщепление потенциально вредных молекул, таких как супероксид и пероксидаз водорода. Антиокислители, такие как а-токоферол (витамин Е) и аскорбиновая кислота (витамин C) имеются в наличии, чтобы уменьшить окислительное повреждение.

Таким образом, наши фоторецепторы постоянно синтезируют новые внешние диски сегмента с их специфическими фотопигментами, снова используя материалы от используемых дисков, которые перерабатываются ПЭС. Возникает вопрос: «Для чего нужен такой сложный процесс?» Ответ должен быть следующим - это является примером биологического возобновления, с помощью которого ткани, подвергшиеся воздействию разрушительных химических элементов, радиации, механической травмы, и т.д., в состоянии выжить. Без процесса самообновления в тканях, таких как кожа, покрытие кишки, клетки крови и т.д., быстро образовывались бы смертельные повреждения. Таким же образом, с помощью непрерывной замены своих дисков, фоторецепторы противостоят постоянному процессу распада, который ускоряется токсическими факторами, особенно коротковолновым светом. 12

Клетки ПЭС содержат гранулы пигмента меланина, который поглощает рассеянный и излишний свет, чем улучшает остроту зрения (ОЗ – т.е., мера остроты зрения или способности чувствовать отличие точек близких друг к другу). Примерно 25 или 33 % всего света, проникающего в глаз, поглощается гранулами пигмента в ПЭС и сосудистой оболочкой.13 Спектральное поглощение меланина увеличивается, чем больше уменьшается длина волны, а более коротковолновые имеют большую энергию.14 Таким образом, спектральное поглощение также защищает фоторецепторы от светового повреждения и считается, что оно функционирует как подавитель фотовосприимчивых молекул, включая синглетный кислород,15 а также «гаситель» свободных радикалов. Помимо этого, пигмент меланин ПЭС и сосудистой оболочки прячет фоторецепторы от света, входящего в глаз через склеру.

Такая интенсивная метаболическая деятельность в ПЭС требует хорошего кровоснабжения, которое, как и будет рассмотрено далее, обеспечивается в достаточной мере сосудистой оболочкой, контактирующей с ним.

Теплоотвод сосудистой оболочки глаза

Наблюдалось, что повреждение фоторецепторов в экспериментальной модели сильно связано с температурой.16 Другие исследования так же подтвердили, что высокая температура усиливает фотохимическое повреждение. Любая система, разработанная для защиты против последнего, должна также защищать против первого.17

В 1980, была издана статья, которая впервые объяснила кое-что, уже известное о сосудистой оболочке.18 То есть, очень высокий уровень кровотока, который значительно превышает пищевые потребности сетчатки, несмотря на то, что, как указывалось ранее, последние являются метаболически активными. Эта статья ссылается на более ранние эксперименты, показывавшие, что мертвым животным было нужно намного меньше энергии света, чем живым, чтобы вызвать ожег в сетчатке глаза.

Статья продолжила описывать эксперименты с животными, которые демонстрировали, что сокращение кровотока сосудистой оболочки глаза делало сетчатку более восприимчивой к тепловому повреждению, вызванному светом. В сосудистой оболочке происходит 85% кровотока глаз, и она отличается тем, что имеет самый высокий кровоток на грамм ткани из всех тканей, имеющихся в теле, что в четыре раза превышает даже кровоток в корковом веществе почки. Авторы также отметили, что немного кислорода извлекается из крови, которая проходит через сосудистую оболочку.

Капилляры сосудистой оболочки формируют богатое сплетение (нервное или сосудистое), которое расположено непосредственно с внешней стороны ПЭС, в основном в центральной области, и отделяется от нее только очень тонкой мембраной (оболочкой Бруха). Поглощение лишнего света ПЭС производит теплоту во внешней сетчатке, которая должна рассеиваться, чтобы избежать теплового повреждения тонкого и сложного биологического механизма, собственного и соседнего с ним.

Авторы этого исследования убедительно утверждают, что важная функция сосудистой оболочки с таким обильным кровотоком (в местных исчислениях) и непосредственной близостью к ПЭС, должна действовать как теплоотвод высокой температуры и охлаждающее устройство. Еще более изумительно, что результаты дальнейших исследований теми же самыми сотрудниками показывали, что там существуют центральные (через мозг) опосредованные светом нервные рефлексы, и регулирующие хориодальный кровоток (сосудистой оболочки глаза), который увеличивается с увеличением освещения.19,20

Поэтому очевидно, что для функционирования человеческой сетчатки, присутствие ПЭС и сосудистой оболочки является существенным. Но обе структуры светонепроницаемые, ПЭС из-за своего меланина, а сосудистая оболочка из-за своей крови и меланина. Из этого следует, что для того, чтобы свет достигнул фоторецепторов, ПЭС и сосудистая оболочка должны быть расположены с внешней стороны нейросенсорной сетчатки; следовательно, мы можем заключить, что существуют серьезные объективные причины для перевернутой конфигурации сетчатки у людей и у позвоночных.21,22 Следует рассмотреть две других особенности дизайна, связанные с перевернутой конфигурацией.

Ямочка

Хотя нейросенсорная сетчатка фактически прозрачна в отличие от крови, которая сконцентрирована в очень тонких кровеносных сосудах, есть дополнительное усовершенствование ее структуры в центральной области, которая называется пятном (макула). Сетчатка и затылочная кора головного мозга (называется зрительной зоной коры)23, к которой сетчатка передает визуальную информацию, организованы таким образом, что оптическая резкость максимальна в оптической оси (линия зрения - см. Рис. 2). Оптическая ось проходит через ямочку, которая формирует дно круглого углубления с наклонной стенкой (лат.: яма) в центре пятна (Рис. 2 и 5). Оптическая резкость прогрессивно уменьшается от ямки к периферии сетчатки. Таким образом, цветные фоторецепторы – это колбочки для красного, зеленого и возможно также синего цвета 24 - имеют самую большую плотность, 150 000 на квадратный мм, в ямочке (фовеола),25 что составляет только 300-330 µm в поперечном разрезе. 26

Рисунок 5. Диаграмма человеческой ямки в поперечном разрезе.

Кроме того, конусы ямочки отличаются от всех, находящихся где-либо, тем, что они более высокие, тонкие, абсолютно прямые и точно ориентированные, чтобы быть осевыми относительно проникающего света, для максимальной остроты зрения и чувствительности. В этой области отсутствуют кровеносные сосуды, и сетчатка намного тоньше и сводится к фоторецепторам (колбочкам) с минимальной опорной тканью. Внутренние нервные элементы нейросенсорной сетчатки перемещены от ямочки радиально, чтобы позволить свету беспрепятственно проникать и устранять тот свет, что рассеивается в небольшом количестве в другом месте (Рис. 5). Центральная сетчатка, прежде всего, обеспечивает цвет и формирует восприятие, в то время как периферийная сетчатка больше имеет отношение к свету, определению движения и ночному зрению. Согласующийся с этими функциями наблюдается низкий коэффициент соотношения рецепторов к ганглиозным клетками27 (1:1.2 или больше) в ямке, где оптические отклонения также минимальны. В отличие от этого, в другом месте в сетчатке соотношение совсем иное – 46 колбочек или до 100 палочек на каждую ганглиозную клетку.28,29

Пигмент ксантофилл

Оптическая система человеческого глаза является такой, что свет имеет тенденцию падать с пиковой интенсивностью на область пятна сетчатки, и с меньшей интенсивностью на периферию. Поэтому, наверное, существенно, что не только меланина больше в макулярной области, поскольку клетки ПЭС являются более высокими и более многочисленными на единицу площади, чем в любом другом месте,30 но также присутствует желтый пигмент ксантофилл (греч.: xanthos, желтый) в центральной области сетчатки. В этой области сетчатки ксантофилл проникает во все слои нейросенсорной сетчатки между двумя мембранами, которые ее ограничивают, и концентрируется в клетках сетчатки глаза, как в нейронных, так и в клетках, поддерживающих ткань.31 Недавно внимание ученых было привлечено к наличию группы клеток, поддерживающих ткань сетчатки глаза (они названы клетками Мюллера, по имени человека, который первым их описал) над внутренней поверхности ямки, и формируют колбочку, вершина которой затыкает фовеолярное понижение (Рис. 5).32 Помимо того, что клетки обеспечивают структурную поддержку ямки, полагают, что клетки Мюллера, особенно в этом местоположении, действуют как резервуар ксантофилла.

Рисунок 6. Спектральные поглощения глазного пигмента (из различных источников).

Ксантофилл сетчатки глаза – это каротиноид, химически связанный с витамином А, наивысшая точка спектра поглощения которого составляет приблизительно 460 нм и находится в пределах от 480 нм к 390 нм (Рис. 6). 33,34,35,36,37 Это помогает защищать нейросенсорную сетчатку посредством поглощения большей части разрушительного коротковолнового видимого света, то есть синего и фиолетового, который больше рассеивается маленькими молекулами и структурами. Исследования показали, что чувствительность сетчаток к световому повреждению увеличивается по экспоненте с уменьшением длины волны, будучи в шесть раз более чувствительной к ультрафиолетовой радиации (УФР) чем к синему свету.39 Однако почти вся неионизированная радиация с длиной волны короче чем 400 нм блокируется комбинацией роговой оболочки и линзы, 40 оставляя за собой опасную полосу волн 420-450 нм в синей части спектра, эффективной защитой против которого является ксантофилл.41

На практике присутствие этого пигмента было хорошо продемонстрировано при использовании офтальмологами аргонового лазера, в котором излученный синий свет сначала не удерживался; ксантофилл поглотил бы синий свет и произвел бы нежелательный ожег в нейросенсорной сетчатке. По этой причине, современные глазные аргоновые лазеры сделаны только для излучения зеленого света.35

Слепое пятно

Из-за «перевернутого» расположения сетчатки, аксоны (нервные волокна), которые передают данные к мозгу, проходят под оболочкой внутренней поверхности сетчатки, чтобы сойтись к области маленького размера, являющейся головкой оптического нерва, где они вместе выходят из глаза как оптический нерв. Головка оптического нерва не имеет никаких фоторецепторов и, таким образом, являясь слепой, и образует маленькую мертвую точку в визуальной области. Слепое пятно также было объектом критики со стороны эволюционистов, предполагающих, что это является значительным недостатком для существ, которые обладают такими «слепыми пятнами». Как выразил это Уиллиамс:

«Наши слепые пятна сетчатки глаза редко вызывают какую-либо трудность, но редко не означает, что никогда. Когда я быстро прикрываю один глаз, чтобы отразить насекомое, важное событие может быть сфокусированным на слепом пятне другого глаза».42

Несмотря на это, такая проблема должна рассматриваться в правильном свете: слепое пятно находится на 15° от визуальной оси (3.7 мм от ямочки) и является очень маленьким в сравнении с визуальной областью глаза, занимая меньше чем 0.25 %.43 Как упоминалось выше, чем дальше от ямочки расположена точка в сетчатке, тем меньше будет ее оптическая резкость и чувствительность. Сетчатка, которая окружает головку оптического нерва, в состоянии адаптации к свету, имеет остроту в приблизительно 15% того, что в ямочке.44 Поэтому мы можем сделать вывод, что теоретический риск, о котором упоминал Уиллиамс, возникающий в результате слепого пятна у одноглазого человека, является незначительным. Соответственно, считается безопасным для одноглазого человека водить легковой автомобиль, то есть в непрофессионально-технических целях.

Поскольку две визуальные области в значительной степени накладываются, слепое пятно одного глаза покрывается визуальной областью другого глаза. Верно, что перекрытие или потеря одного глаза является физическим недостатком, но по выше приведенным причинам это происходит не из-за слепого пятна смотрящего глаза. Скорее и намного более важным для выживания в угрожающей ситуации, когда зрение может быть жизненно важным, является потеря стереоскопического зрения (бинокулярное восприятие расстояния или глубины) вместе с умеренным сокращением периферийной визуальной области,45 которая представляла бы физический недостаток.

Однако предположим, что Создатель решил бы избежать ситуации, описанной Уиллиамсом, создавая очень большой глаз с двумя идентичными оптическими системами, способными к конвергенции визуальных осей, и двумя ямками, которые расположены на расстоянии, чтобы достигнуть уровня стереоскопического зрения, которым мы обладаем. Результат был бы явно непрактичным. Действительно, такое гипотетическое одноглазое существо было бы более уязвимым, независимо от того, был ли его единственный глаз поврежден или защищен.

Зрение людей и животных

Оптическая резкость человеческих глаз, будучи достаточно хорошей, все-таки не столь сильна в сравнении с некоторыми животными, такими как птицы, сетчатка которых также «перевернута». Но различие в эффективности связано с потребностями индивидуального образа жизни существ.

Человеческая визуальная система не может фиксировать движение так точно и ощутимо, как, например, визуальная система мухи, но если бы это было так, то мы видели бы все люминесцентное освещение и непрерывно мерцающее телевещание. Мы не можем видеть ночью так же как кот, но мы превосходим его в чем-то другом. Например, коты не обладают способностью различать цвета. Человеческий глаз представляет превосходный баланс между универсальностью и исполнением, что обеспечило человеку удивительные технологические достижения еще в старину. В последнее время, возможность человека создавать устройства для зрения на отдаленном расстоянии, для микроскопического зрения, и виденья темной ночью, увеличило практические возможности видимости, превосходя любое другое существо.

Расположенная кверху сетчатка беспозвоночных

Некоторые эволюционисты утверждают, что расположенные кверху сетчатки головоногих, к примеру, кальмаров и осьминогов, более эффективны чем «перевернутые» сетчатки, которые находятся у позвоночных животных.46 Но это предполагает, что перевернутая сетчатка неэффективна. Как показано выше, эволюционисты были не в состоянии продемонстрировать, что перевернутая сетчатка является плохим дизайном, и что она плохо функционирует; они игнорируют большинство этих серьезных причин.

Кроме того, они никогда не демонстрировали, что головоногие на самом деле видят лучше. Напротив, их глаза по эффективности едва ли «приближаются к глазам некоторых более низких позвоночных»,47 и они, вероятно, страдают дальтонизмом.48 Более того, сетчатка головоногих, помимо того, что является «расположенной кверху», на самом деле является более простой, в отличие от «перевернутой» сетчатки позвоночных животных. Как утверждает Будельман: «Структура сетчатки [головоногих] более простая, чем глаза позвоночных, - у них есть только два нервных компонента, рецепторные клетки и выводящие волокна».49 Это - волнообразная структура с «длинными цилиндрическими фоторецепторными клетками с рабдомерами, состоящими из микроворсинок»,50 таким образом, глаз головоногих был описан как сложный глаз с единственной линзой».51 Рабдомеры действуют как световоды, и их микроворсинки устроены таким образом, что животное может определять направление поляризованного света - это подчеркивает камуфляж, который основан на отражении.

В заключение добавим, что в своей естественной окружающей среде головоногие подвергаются более низкой интенсивности света, чем большинство позвоночных животных, и срок их жизни к тому же не превышает двух или трех лет. Ничего не известно о продолжительности жизни гигантского кальмара; в любом случае, считают, что они располагаются на больших глубинах, где не так много света.52 Таким образом, у головоногих потребность в защите против светового повреждения намного меньше. Поскольку они спроектированы по-другому для отличающейся окружающей среды, глаз головоногих может хорошо функционировать с расположенной кверху сетчаткой.53

Заключение и вывод

Хотя на первый взгляд может показаться, что перевернутое расположение сетчатки имеет недостатки и является неэффективным, в действительности такие возражения значат совсем редко. Даже эволюционисты признают, что перевернутая сетчатка очень хорошо служит тем существам, которые ее имеют; это дает им возможность иметь превосходную оптическую резкость. Мы рассмотрели потребность такого расположения, которая основана на природе фоторецепторов.

Подведение итогов:

Свет с различной длиной волны способен вызывать разрушительные эффекты в биологических механизмах. Сетчатка, помимо того, что является чрезвычайно сложным передатчиком и процессором обработки изображения, четко спроектирована, чтобы противостоять токсическим и тепловым эффектам света. Глаз хорошо оснащен для защиты сетчатки против радиации, с которой мы обычно сталкиваемся в каждодневной жизни. Кроме того, что роговая оболочка вместе с линзой почти полностью исключают ультрафиолетовую радиацию, сама сетчатка обеспечена множеством дополнительных механизмов для защиты от таких повреждений:

Фоторецепторы, таким образом, должны находиться в близком контакте с пигментным эпителием сетчатки глаза, который является светонепроницаемым. Пигментный эпителий сетчатки глаза, в свою очередь, должен быть в близком контакте с сосудистой оболочкой (также светонепроницаемой), чтобы удовлетворять свои пищевые потребности и предотвращать (посредством эффекта теплоотвода высокой температуры благодаря массивному кровотоку) перегревание сетчатки из-за сфокусированного света.

Если бы человеческая сетчатка была «подключена» задом наперед (т.е. конфигурация расположена кверху), как предлагают некоторые сторонники эволюции, к примеру, мистер Докинс, то эти два светонепроницаемых слоя должны были бы размещаться на пути прохождения света к фоторецепторам, которые оставили бы их в темноте!

Таким образом, я считаю, что потребность в защите против вызываемого светом повреждения, которое расположенная кверху сетчатка не могла бы обеспечить в нашей естественной окружающей среде, является основной, если не главной причиной существования перевернутой конфигурации сетчатки.

Признательность

Я признателен Доктору Дж. Сарфати за его предложения относительно информации о физической химии и за его вклад в рассмотрение особенностей строения глаз головоногих моллюсков и других животных при подготовке этой статьи.

Ссылки и примечания

  1. Duke-Elder, S., System of Ophthalmology, Henry Kimpton, London, vol. 1, p. 147, 1958. Вернуться к тексту.
  2. Докинс Р., Слепой часовщик: почему свидетельства эволюции обнаруживают вселенную без дизайна. W.W. Norton and Company, New York, p. 93, 1986. Вернуться к тексту.
  3. Ссылка. 1, стр. 608–609. Вернуться к тексту.
  4. Hogan, M.J., Alvarado, J.A., Weddell, J.E., The Retina. In Histology of the Human Eye, pp. 393–522, 1971. W.B. Saunders, Philadelphia. As cited in Tasman W., Jaeger E.A. (eds), Foundations of Clinical Ophthalmology, Lippincott–Raven, New York, vol. 1, ch. 21, 1998. Вернуться к тексту.
  5. Зин К.М., Бенджамин-Хенгинд Дж., «Анатомия человеческого пигментного эпителиума сетчатки», 1979. In Zinn, K.M., Marmot, M.F. (eds.), The Retinal Pigment Epithelium, Harvard University Press, Cambridge, MA, pp. 3–31. As cited in Tasman W., Jaeger E.A. (eds.), Ref. 4. Вернуться к тексту.
  6. Фоторецепторы бывают двух видов: палочки (около 125 миллионов) и колбочки (около 6.5 миллионов). Вернуться к тексту.
  7. LaVail, M.M., Outer segment disc shedding and phagocytosis in the outer retina, Trans. Ophthalmol. Soc. UK 103:397, 1983. Вернуться к тексту.
  8. Steinberg, R.H., Research update: report from a workshop on cell biology of retinal detachment,Exp. Eye Res. 43:696–706, 1986. Вернуться к тексту.
  9. Tornquist, P., Alm, A., Bill, A., Permeability of ocular vessels and transport across the blood-retinal barrier, Eye 4: 303–309, 1990. Вернуться к тексту.
  10. Grierson, I., Hiscott, P., Hogg, P., Robey, H., Mazure, A., Larkin, G., Development, repair and regeneration of the retinal pigment epithelium, Eye 8: 255–262, 1994. Вернуться к тексту.
  11. Kennon Guerry, R., Ham, W.T., Mueller, H.A. Light toxicity in the posterior segment, 1998. In Tasman W., Jaeger E.A. (eds.), Clinical Ophthalmology, Lippincott-Raven, New York, vol. 3, ch. 37. Вернуться к тексту.
  12. Young, R.W., The Bowman Lecture: Biological renewal: Applications to the eye, Trans. Ophthalmol. Soc. UK 102:42–67, 1982. Вернуться к тексту.
  13. Geeraets, W.J., Williams, R.C., Chan, G., Ham, W.T., Guerry, D., Schmidt, F.H., The loss of light energy in retina and choroid, Arch. Ophthalmol. 64:158, 1960. As cited by Parver, L.M. et al., Ref. 18. Вернуться к тексту.
  14. Где h – константа Планка и c - скорость света в вакууме. Вернуться к тексту.
  15. Такие спектроскопические термины как “синглет”, “дуплет”, “триплет” и так далее, относятся к количеству возможных ориентаций всех электронных спинов молекулы в магнитном поле. Вернуться к тексту.
  16. Noell, W.K., Walker, V.S., Kang B.S. et al., Retinal damage by light in rats, Invest. Ophthalmol. 5:450, 1966. Вернуться к тексту.
  17. Friedman, E., Kuwubara, T., The retinal pigment epithelium: IV. The damaging effects of radiant energy, Arch. Ophthalmol. 80:265–279, 1968 Вернуться к тексту.
  18. Parver, L.M., Auker, C., Carpenter, D.O., Choroidal blood flow as a heat dissipating mechanism in the macula, Am. J. Ophthalmol. 89:641–646, 1980. Вернуться к тексту.
  19. Parver, L.M., Auker, C., Carpenter, D.O., Choroidal blood flow: III. Reflexive control in the human, Arch. Ophthalmol. 101:1604, 1983. Вернуться к тексту.
  20. Parver, L.M., Temperature modulating action of choroidal blood flow, Eye 5:181, 1991. Вернуться к тексту.
  21. Виланд К., Видеть сзади наперед: Правы ли эволюционисты, когда говорят, что наши глаза подключены неверно? Вернуться к тексту.
  22. Глаз для Creation Anon., 18(4):19–21, 1996. Вернуться к тексту.
  23. Кора головного мозга - серый клеточный покров (1–4 mm thick) образующий, целую поверхность мозгового полушария млекопитающих. Вернуться к тексту.
  24. Колбочек для голубого цвета намного меньше, чем для красного и зеленого цвета. Вернуться к тексту.
  25. Osterberg, G., Topography of the layer of rods and cones in the human retina, Acta Ophthalmol. (suppl.) 6:1, 1935. As cited in Tasman W., Jaeger E.A. (eds), Ref. 4, vol. 1, ch. 21. Вернуться к тексту.
  26. Ямка образовывает угол в центральной точке. Вернуться к тексту.
  27. Зрительные сигналы, возникающие в рецепторах, передаются сначала в сетчатке через биполярные клетки во внутреннем ядерном слое и затем через ганглиозные клетки, чьи аксоны и нервные волокна формируют слой из нервного волокна сетчатки. Вернуться к тексту.
  28. Curio, C.A., Allen, K.A., Topography of ganglion cells in human retina, J. Comp. Neurol. 300:5, 1990. As cited in Tasman W., Jaeger E.A. (eds), Ref. 4, vol. 1, ch. 19. Вернуться к тексту.
  29. Schein, S.J., Anatomy of macaque fovea and spatial densities of neurons in foveal representation, J. Comp. Neurol. 269:479, 1988. Cited in: Tasman W., Jaeger E.A. (eds), ref. 4, vol. 1, ch. 19. Вернуться к тексту.
  30. Streeten, B.W., Development of the human retinal pigment epithelium and the posterior segment, Arch. Ophthalmol. 81:383–394, 1969. Вернуться к тексту.
  31. Оказалось трудной задачей для исследователей определить точное местоположение ксантофилла, т.е. слои и структуры, где он присутствует. Но существует консенсус насчет этого. Вернуться к тексту.
  32. Gass, J.D.M., Muller Cell Cone, an Overlooked Part of the Anatomy of the Fovea Centralis, Arch Ophthalmol. 117:821–823, 1999. Вернуться к тексту.
  33. Этот график основывается на информации из разных источников. Вернуться к тексту.
  34. Duke-Elder, Ref. 1, pp. 118–125. Вернуться к тексту.
  35. Sabates, F.N., Applied laser optics: Techniques for retinal laser surgery, 1997. In Tasman W., Jaeger E.A. (eds), 1997. Clinical Ophthalmology, Lippincott-Raven, New York, vol. 1, ch. 69A. Вернуться к тексту.
  36. Nussbaum, J.J., Pruett, R.C., Delori, F.C., Historic perspectives. Macular yellow pigment. The first 200 years, Retina 1:296–310, 1981. Вернуться к тексту.
  37. Duke-Elder, S. (ed), Ref. 1, vol. 2, p. 264, 1961. Вернуться к тексту.
  38. The degree of scattering is inversely proportional to the fourth power of the wavelength. Вернуться к тексту.
  39. Ham, W.T. Jr., Mueller, H.A., Ruffolo, J.J. Jr. et al., Action spectrum for retinal injury from near-ultraviolet radiation in the aphakic monkey, Am. J. Ophthalmol. 93:299, 1982. [The term aphakia means absence of the lens in the eye. The eyes of monkeys were subjected to the experiments after their lenses had been removed.] Вернуться к тексту.
  40. Boettner, E.A., Wolter, J.R., Transmission of the ocular media, Invest. Ophthalmol. Vis. Sci 1:776, 1962. Cited in: Tasman W., Jaeger E.A. (eds), Ref. 11, vol. 5, ch. 55. Вернуться к тексту.
  41. Глаза далее защищены от избыточного подвержения свету анатомическими чертами: нормальная горизонтальная ориентация глаз, когда мы стоим прямо, брови, нос и щеки. Вернуться к тексту.
  42. Williams, G.C., Natural Selection: Domains, Levels and Challenges, Oxford University Press, Oxford, pp. 72–73, 1992. Вернуться к тексту.
  43. Traquair, H.M., An Introduction to Clinical Perimetry, The C V Mosby Co., St Louis, 1938. Вернуться к тексту.
  44. Wertheim, Z., Psychol. Physiol. Sinnes. 7:172, 1894. Cited in: Duke-Elder, S. (ed.), Ref. 1, vol. 4, p. 611, 1968. Вернуться к тексту.
  45. Снижение общего поля зрения с потерей одного глаза составляет до 20–25% с смотрящим глазом, направленным прямо, в основном за счет носа. Вернуться к тексту.
  46. Diamond, J., Voyage of the Overloaded Ark, Discover, June, pp. 82–92, 1985. Вернуться к тексту.
  47. Mollusks, Encyclop?dia Britannica24:296-322, 15th ed., 1992; quote on p. 321 Вернуться к тексту.
  48. Hanlon, R.T., and Messenger, J.B., Cephalopod Behaviour, Cambridge University Press, Cambridge, New York, p. 19, 1996. Вернуться к тексту.
  49. Budelmann, B.U., Cephalopod sense organs, nerves and brain, 1994. In Portner, H.O., O”Dor, R.J. and Macmillan, D.L., ed., Physiology of cephalopod molluscs: lifestyle and performance adaptations, Gordon and Breach, Basel, Switzerland, p. 15, 1994. Вернуться к тексту.
  50. Sensory Reception, Encyclop?dia Britannica 27:114–221, 15th ed., 1992; quote on p. 147. Вернуться к тексту.
  51. Budelmann, Ref. 48, p. 15. Вернуться к тексту.
  52. Mollusks, Ref. 46, p. 319. Вернуться к тексту.
  53. Wieland, Ref. 21, endnote 6. Вернуться к тексту.

Читайте также

Подпишись на рассылку

Электронная рассылка позволит тебе узнавать о новых статьях сразу как они будут появляться